الفيرومونات في نحل العسل: تقوم شغالات الحاشية بتوزيع إشارة خصوبة الملكة في جميع أنحاء الخلية

 ♻️ شبكات نقل الفيرومونات في نحل العسل: تقوم شغالات الحاشية بتوزيع إشارة خصوبة الملكة في جميع أنحاء الخلية

➠ Pheromone relay networks in the honeybee: messenger workers distribute the queen’s fertility signal throughout the hive

⬢ الرسم البياني هو لـ؛ توماس دي سيلي (Thomas D. Seeley)، ونُشر هذا النموذج لأول مرة في عام 1979 ويوضّح آلية تدفق وتوزيع فيرمون الملكة (Queen Mandibular Pheromone - QMP) داخل خلية النحل، ويُعرف كذلك هذا النموذج بـ؛ "تشتيت فيرمون الملكة بواسطة الحاشية" (Queen substance dispersal by messenger workers) وكيف ينتقل من الملكة إلى جميع أفراد الخلية بسرعة كبيرة رغم أن الكمية المفرزة صغيرة جداً والكمية تختلف حسب عمر الملكة، حالتها الفسيولوجية والموسم ، والسلالة، ووجد أنها تزداد في الغالب من الساعة 11 صباحا إلى 17 مساءاً (في الغالب هي أوقات رحلات طيران الملكات للتلقيح وكذلك نشاط طيران الذكور إلى مواقع التجمع) ، في ملكات حديثة التخصيب (أقل من أسبوعين) من 20–100 ميكروغرام/يوم من 9-ODA ، كما وجد في الملكات المخصبة الناضجة في ذروة النشاط: تفرز من 100–400 ميكروغرام/يوم من 9-ODA فقط (المتوسط 150–250 ميكروغرام/يوم).

وسجلت أعلى قيم في سلالة Carnica وصلت إلى 348–500 ميكروغرام/يوم من 9-ODA في أوقات الذروة وعلى سطح جسم الملكة أعلى من الغدد ،وهذا يشير أن في أنواع النحل هناك استجابة متخصصة لـ9-ODA مع تباين وراثي في الحساسية لـ QMP (عالية أو منخفضة)، وتنتج الملكات الملقحة في الغالب ما بين 12 و400 ميكروغرام من 9-ODA يوميًا وكمتوسط ~79–200 μg/في اليوم وهو المتوسط العام في الدراسات وهذه الكمية ليست ثابتة فهي مختلفة من ملكة إلى أخرى باختلاف الموسم والمناخ والسلالة والوقت ....أي ما بين 10% و170% من متوسط الكمية الموجودة في الغدد في أي وقت وتحافظ الملكة على ما يقارب من 0.1- 0.5 ميكروغرام من 9-ODA على سطح جسمها من خلال التوازن بين الإفراز، والامتصاص الداخلي، والسير على الشمع، والإزالة بواسطة الشغالات، ووجد أن الملكات التي تفتقر لـ9-ODA (عند إزالة الفك) ما زالت تتحكم في الخلية باستخدام فيرمونات أخرى قوية تنفذ نفس الوظائف ،وتزيل الوصيفات أو شغالات الحاشية، التي ترافق الملكة، أكبر كمية، ويعتبر الشمع كمصدر للفيرومون ووسط لنقله ، تلتقط الوصيفات ( 8-14 شغالة) كميات كبيرة من الفيرومون أثناء مرافقتها للملكة، وفي غضون ثوانٍ، يوجد معظم 9-ODA المكتسب خارجيًا على البطن أو في الأمعاء. تنقل هذه الشغالات، التي تُسمى أيضًا نحلات الحاشية ، 9-ODA إلى رفقاء العش، والتي تتصرف كناقلات وكمتبرعات غالبًا من خلال الاتصال المباشر مثل اللعق وتبادل الغذاء (Trophallaxis) والتحسس بقرون الاستشعار والتنظيف بشكل أساسي، وكذلك أيضًا عن طريق الاحتكاك والسير على شمع العسل، الذي يعمل كمخزن ومشتت للفيرومونات أما الإنتشار المحمول جواً هو آلية بسيطة وثانوية لأنه أبطأ بكثير وشبه متطاير.

تعلن ملكة نحل العسل المخصبة عن وجودها باستخدام إشارة خصوبة كيميائية يتم إنتاجها في الغدد الفكية، والذي يغطي أسطح الرأس والصدر والبطن.

يتكون فرمون الحاشية من مزيج من تسعة على الأقل من هذه المواد الكيميائية التسعة وهي في الواقع مركبات مؤكسدة (أحماض، كحولات، وإسترات) مشتقة من الأحماض الدهنية ، وهي ليست هيدروكربونات نقية إنما هي خليط من المكونات التسعة التي تم تحديدها وهي مقسمة إلى خمسة مكونات "تقليدية" وأربعة مكونات "تآزرية":

تجذب المركبات الخمسة الأولى (QMP) الشغالات، ولكن يلزم استخدام مزيج المكونات التسعة الكاملة لتحفيز سلوك الحاشية المكثف والمستقر ، حيث تُشكل الشغالات حلقة محكمة حول الملكة ثم تمريرها إلى رفقاء العش أثناء تحرك هؤلاء الشغالات داخل الخلية في الظروف العادية، تكون شبكة التتابع هذه فعالة للغاية بحيث تصبح التغييرات في سلوك الشغالات واضحة في غضون ثلاثين دقيقة من فقدان الملكة، ومع ذلك، فقد ينهار الاتصال عبر شبكة التتابع مع زيادة المساحة ونمو أعدد الشغالات بشكل كبير ومزدحم بحيث يتوقف الفيرومون عن الوصول إلى القوة العاملة بأكملها، مما يؤدي إلى التطريد.

يصل QMP حتى إلى غذاء اليرقات بتراكيز منخفضة جداً (0.1–0.8 ميكروغرام/غرام) لكنها كافية لتنظيم تطور المبايض والسلوك والفسيولوجيا في الخلية بأكملها.

بهذه الطريقة الفعالة للغاية، تتمكن ملكة واحدة – بمساعدة عشرات الآلاف من الشغالات – من تنظيم خلية قد تحتوي على 50–80 ألف نحلة باستخدام بضع مئات من الميكروغرامات فقط من الفرمون يومياً.

The Classic 5 (Original QMP):

❶ (E)-9-oxo-2-decenoic acid (often abbreviated as 9-ODA; the primary component)

❷ (R)-(E)-9-hydroxy-2-decenoic acid (one enantiomer of 9-HDA)

❸ (S)-(E)-9-hydroxy-2-decenoic acid (the other enantiomer of 9-HDA)

❹ Methyl p-hydroxybenzoate (abbreviated as HOB)

❺ 4-hydroxy-3-methoxyphenylethanol (also known as Homovanillyl alcohol or HVA)

The 4 Synergists (Added to define QRP):

❻ Methyl oleate

❼ Coniferyl alcohol

❽ Cetyl alcohol (Hexadecan-1-ol)

❾ Linolenic acid

في التحديثات الحديثة أكدت الدراسات الجديدة أن HOB (مكون تآزري) يعمل كمضاد عكسي لمستقبلات الفيرمون في أنظمة النحل الآسيوية (Apis cerana)، مما يوضح دوره في تنظيم الجذب الجنسي.

  - وأكدت أبحاث أخرى على أن QMP لا يؤثر فقط على السلوك بل على التمثيل الغذائي (مثل تنظيم تخزين الدهون في الأنسجة والشيخوخة) والهرمونات الستيرويدية (مثل الإكديستيرويد)، مما يعزز فهم آليات التحكم الفسيولوجي.

 - أشارت دراسة حديثة إلى أن الهيدروكربونات السطحية لبيض الملكة تُنظم التكاثر في الشغالات، مما يدعم فكرة أن QMP ليس الإشارة الوحيدة المسؤولة عن التحكم الاجتماعي.

ملاحظة:

آلية توزيع فيرمون الملكة (QMP) في خلية النحل: تحليل النموذج الكلاسيكي لتوماس سييلي (1979) مع إضافة آخر تحديثات لدراسات حديثة لدور QMP

𝑫𝑬𝑩𝑨𝑩𝑰 𝒀𝑶𝑼𝑪𝑬𝑭シ゚

إنتاج ونقل فيرومون الغدة الفكية لملكة نحل العسل (Apis mellifera L.)

تاريخ النشر: ديسمبر ١٩٩١

Production and transmission of honey bee queen (Apis mellifera L.) mandibular gland pheromone

Published: December 1991

https://link.springer.com/article/10.1007/BF00165956

شبكات نقل الفيرومونات في نحل العسل: تقوم شغالات الحاشية بتوزيع إشارة خصوبة الملكة في جميع أنحاء الخلية

Pheromone relay networks in the honeybee: messenger workers distribute the queen’s fertility signal throughout the hive

https://link.springer.com/article/10.1186/s12915-024-02083-w

https://link.springer.com/content/pdf/10.1186/s12915-024-02083-w.pdf